Árbol, planta caracterizada por tener un tallo principal
erguido leñoso; por lo general, los árboles son las plantas
que en su madurez alcanzan mayor altura. Se diferencian de los
arbustos en que generalmente emiten un único tallo principal o
tronco, y de las hierbas en que el tallo está formado casi en
su totalidad por tejido leñoso. Los árboles más pequeños
forman a veces varios tallos, como los arbustos, pero casi
todas las especies grandes adoptan el biotipo de árbol. Los
árboles más pequeños pueden medir en la madurez poco más de
4,5 m de altura y sólo 15 cm de perímetro del tronco; en
cambio, las especies más grandes superan los 110 m de altura y
los 6 m de diámetro en el tronco.
Árboles
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A los
árboles se les suele agrupar de una manera muy general en
dos categorías: árboles de hoja perenne y árboles de hoja
caduca, que no se ajustan por completo a la clasificación
botánica descrita más adelante. Los de hoja perenne, o
perennifolios, son los que mantienen las hojas durante todo el
año; estos árboles pierden hojas viejas y forman hojas nuevas
continuamente. Hay dos tipos básicos de hoja perenne: 1) la
acicular o aguja, tipificada por la hoja rígida, delgada o
escamosa y resinosa de casi todas las coníferas y 2) la hoja
ancha de las angiospermas, común sobre todo en regiones
tropicales, pero con algunos representantes en zonas
templadas. Los árboles caducifolios o de hoja caduca son todos
de hoja ancha y pierden todo el follaje una vez al año, casi
siempre cuando se acerca la estación más fría o más oscura.
2 CLASIFICACIÓN DE LOS ÁRBOLES
Todos los árboles son plantas con semillas, pero entre ellos
hay gimnospermas, en su mayor parte con piñas o conos; y
angiospermas, que son plantas con flor. Las angiospermas se
dividen en dos clases: Liliópsidas (monocotiledóneas) y
Magnoliópsidas (dicotiledóneas) en función de la estructura de
la semilla. La mayor parte de las 60.000 ó 70.000 especies de
árboles son dicotiledóneas; sólo hay unos centenares de
monocotiledóneas y menos de un millar de gimnospermas.
Los cinco órdenes vivientes de gimnospermas engloban sobre
todo especies arbóreas. Los más importantes son Pinales y
Taxales, que constituyen las coníferas. Entre las angiospermas
son pocas las especies monocotiledóneas de porte arbóreo; la
única familia de monocotiledóneas formada en buena parte por
árboles es la de las Palmáceas, cuyos géneros son originarios
de las regiones tropicales y subtropicales de todo el mundo.
Las dicotiledóneas comprenden casi todos los árboles de hoja
ancha, distribuidos por todo el globo.
3 EVOLUCIÓN DE LOS ÁRBOLES
Hay árboles desde el periodo devónico de la era paleozoica
(véase Geología: La escala de tiempos geológicos). Los más
antiguos conocidos para la paleobotánica son los del género
Cordaites, que surgieron a principios del devónico y se
extinguieron al final del paleozoico. El orden de plantas
arbóreas con representantes supervivientes más antiguo que se
conoce es Ginkgoales, formado por gimnospermas, con una sola
especie viviente: el ginkgo, Ginkgo biloba (véase Ginkgo). Hay
coníferas desde mediados del carbonífero. Las angiospermas
arbóreas aparecieron en el cretácico inferior de la era
mesozoica; en los primeros tiempos del plioceno, de la era
cenozoica, ya crecían en abundancia casi todos los géneros que
ahora viven en la Tierra. La mayoría de las hojas fósiles de
árboles halladas en rocas del plioceno son imposibles de
distinguir de las formadas por los árboles actuales. Véase
también Paleontología.
4 NECESIDADES DE CLIMA Y SUELO
Los árboles crecen en cualquier lugar donde haya suficiente
agua en el suelo durante la mayor parte del año. No abundan en
desiertos ni en zonas donde sólo la capa de agua superficial
baste para mantener una vegetación de pradera; en estos
puntos, los árboles sólo crecen en condiciones de cultivo bien
controladas, en oasis y a lo largo de las orillas de ríos y
arroyos. Además, los árboles que bordean desiertos y praderas
suelen estar deformados o son de porte enano. En las cotas más
altas de las montañas o en los linderos de los bosques
boreales de coníferas, estos árboles dispersos, enanos y
retorcidos se llaman krummholzk. En condiciones óptimas, los
árboles crecen en extensas formaciones vegetales llamadas
bosques.
Las necesidades climatológicas y edafológicas (de suelo) de
los árboles varían de unas especies a otras. Casi todas cubren
grandes extensiones de las que sólo una pequeña proporción
permite el crecimiento óptimo de la planta. La especie arbórea
más común en una zona determinada se llama dominante. Así, en
España, el roble tozo o melojo domina en las majadas
extremeñas; el castaño en ciertos puntos de la Galicia
interior; la encina en extensas áreas de Cataluña; el haya en
los bosques pirenaicos; las choperas y fresnedas en las
orillas de numerosos cursos de agua; y en toda la península
Ibérica hay extensas zonas de montaña repobladas con pinos y
eucaliptos. En el continente americano predominan, por
ejemplo, en Estados Unidos, las piceas y los abetos en Maine y
el norte de Nueva York; el abedul, el haya y el arce o maple
en las zonas del sur de Nueva York, Michigan y Wisconsin;
especies como Pinus palustris y Pinus taeda son propias de los
estados que bañan el golfo de México. El roble y el nogal
aparecen en los Apalaches y en las cuencas del Mississippi y
del Ohio. La secuoya es característica de California; en el
litoral pacífico, al norte, se encuentra el pino sitka, y al
sur, el madroño. El Trópico de Cáncer, que atraviesa México,
determina una franja de transición climática entre la zona
templada del norte y la tropical del sur. Junto con una
compleja estructura geológica y un régimen de lluvias
particular, produce una diversidad muy notable, que se hace
patente porque no existen las grandes agrupaciones de una sola
especie, sino que varias especies comparten incluso pequeñas
superficies de terreno.
El chamizo, el palo fierro, el hojasén y el huizache son
árboles y arbolillos propios de las zonas áridas y semiáridas
de México (península de Baja California, Sonora, Chihuahua,
Coahuila, parte de Hidalgo, Puebla y Oaxaca). En los desiertos
de Sonora y Baja California predomina el torote o copalquín.
Pino, encina, cedro y abeto u oyamel crecen en zonas templadas
y frías de Chihuahua, Durango, Michoacán, Jalisco, norte de
Puebla, Morelos y Veracruz. El ahuehuete abunda en las zonas
de clima húmedo templado. El bosque mixto, de parte de Sonora,
Chihuahua, Jalisco, Distrito Federal, Oaxaca y Chiapas, que
cuenta con palo batea, encino blanco, ocozote o liquidámbar y
árbol de las manitas, representa la transición del bosque de
tierras altas al bosque tropical. Ésta se extiende desde el
istmo de Tehuantepec hasta Yucatán y en ella abundan caoba,
capomo, árbol del chicle, cedro rojo, ceiba, corpo,
chicozapote, hule, mamey, palo de Campeche. En Veracruz,
Tabasco, Chiapas y Yucatán destacan el aguacate, la magnolia,
el jaboncillo, el guayabo y el copal. En los manglares, que se
desarrollan desde los litorales de México hasta los de América
del Sur, la especie característica es el mangle.
La especie predominante en la selva nicaragüense es la caoba
(véase Meliáceas) y en Guatemala es el Pinus occidentalis, el
cual se extiende al trópico antillano. En la selva virgen de
la zona ecuatorial y la cuenca del Amazonas abundan el caucho,
el cacao y el plátano. En las montañas tropicales del sur del
continente aparecen las quinas y en las selvas montañosas las
coníferas como Araucaria brasiliensis. En los bosques de Chile
y Argentina hay ciprés de Chile, hayas y radal. En Chile
también hay bosques en los que domina el alerce de Chile y
otros como la especie Araucaria araucana y el pino araucano
(véase Araucaria).
5 CICLO VITAL DE LOS ÁRBOLES
Casi todos los fenómenos fisiológicos que experimentan los
árboles son comunes a todas las plantas superiores. Debido a
que la estructura de todos los árboles es similar en esencia,
muchos de estos fenómenos ocurren de la misma forma en todos
ellos.
5.1 Estructura básica
Los árboles, como los arbustos, crecen por la incorporación
sucesiva de numerosas capas de tejido leñoso en el tallo que
envuelven la plántula original. El eje de esta plántula,
formado por la raíz y el tallo, está dividido en tres capas
principales. La más externa, llamada epidermis, está formada
por células de paredes delgadas y protege los tejidos internos
del eje. La capa central o córtex es un aglomerado de células
más grandes de pared fina que funcionan durante un tiempo como
células de almacenamiento. La capa interna o estela consta de
un anillo de células pericíclicas resistentes, un anillo
pluricelular de células de floema, un anillo pluricelular de
células de xilema o leñosas y un núcleo interior de células de
paredes delgadas llamado médula.
5.2 Desarrollo embrionario
En las primeras etapas del desarrollo de la planta se forma
una capa celular embrionaria, llamada cámbium, entre el floema
y el xilema. El cámbium se encuentra siempre en periodo de
división y produce alternativamente células de floema y
xilema. Cuando una célula del cámbium se divide para formar
células de xilema, la célula que ocupa una posición más
interna de las dos resultantes de la división se transforma en
xilema, mientras que la exterior sigue actuando como cámbium
en la división siguiente. Cuando ésta ocurre, la célula más
externa se transforma en célula del floema, y la interna sigue
actuando como cámbium. Se producen muchas más células de
xilema que de floema.
5.3 Desarrollo
Las continuas divisiones del cámbium aumentan poco a poco la
circunferencia del eje. El cámbium también aumenta su
perímetro a medida que la porción leñosa del tronco crece como
consecuencia de la multiplicación de las células de xilema.
Pero los tejidos situados fuera del cámbium —floema,
periciclo, córtex— empiezan en seguida a romperse y sufrir
fisuras profundas, hasta que terminan por desprenderse de la
planta. En la parte externa del floema se forma nuevo cámbium,
llamado cámbium suberoso o felógeno, que da lugar a varias
capas de células de corcho que protegen el eje. A medida que
éste prosigue el crecimiento, las capas de corcho desarrollan
en la superficie fisuras características y, a medida que el
cámbium suberoso se abre forzado por la presión del leño, se
forma nuevo súber que lo sustituye.
5.4 Madurez
En la madurez, el eje del árbol suele estar formado por varias
capas de células suberosas fisuradas por la parte exterior:
cámbium suberoso, algunas capas de floema aplastado, otras de
floema funcional, el cámbium y numerosas capas de xilema.
Éstas constituyen, por lo general, más del 95% del diámetro
del eje; en conjunto reciben el nombre de madera o leño,
mientras que las capas externas se llaman corteza. El cámbium
suberoso divide la corteza en exterior e interior.
5.5 Anillos anuales
Dado que las células del xilema producidas en primavera son
grandes y las formadas más tarde pequeñas, y que durante el
invierno el crecimiento se interrumpe, la madera que se forma
cada año adopta la forma de anillo anual o de crecimiento. La
anchura de cada anillo se ve afectada por el clima y otras
variables; por ello, la arqueología ha podido basarse en el
estudio de estos anillos para estimar las condiciones
climáticas y las variaciones del medio ambiente en épocas
pasadas. Partiendo de árboles de edad conocida y comparando
sus anillos con los de ejemplares de edad desconocida, los
arqueólogos han elaborado una cronología que se remonta a unos
4.000 años atrás; esta técnica de datación, llamada
dendrocronología, se ha empleado para fechar estructuras y
edificios antiguos de los que se conservaban vigas de madera.
Los anillos anuales más antiguos, de color más oscuro, casi
nunca son funcionales y reciben en conjunto el nombre de
duramen; los más jóvenes, de tonalidad más clara, transportan
savia y constituyen la albura.
5.6 Nutrición
La albura del eje transporta agua y nutrientes minerales
disueltos desde el suelo hacia las hojas (véase Ósmosis). En
las hojas, el agua se utiliza, junto con el dióxido de carbono
que la planta absorbe de la atmósfera, en un proceso de
fabricación de alimento llamado fotosíntesis. La albura
transporta también los productos gaseosos de la respiración,
que se forman en todas las células vivas de la planta, hacia
las hojas, desde las que pasan a la atmósfera. El floema
transporta en sentido descendente, hasta las raíces, los
alimentos fabricados en la fotosíntesis y el oxígeno absorbido
del aire y usado en la respiración.
5.7 Reproducción
Los árboles, como casi todas las demás plantas, se reproducen
por alternancia de generaciones. Los óvulos y el polen pueden
formarse en una misma flor o en una misma inflorescencia. Pero
muchos árboles, como los acebos, fresnos, arces, tejos,
enebros y ginkgos, tienen plantas con flores sólo masculinas o
sólo femeninas. La polinización suele ser anemófila o
entomófila, aunque varias especies de abedul producen semillas
fértiles sin necesidad de polinización.
5.8 Longevidad
El tiempo de vida de un árbol depende de la especie. Algunos
abedules, por ejemplo, mueren al cabo de unos cuarenta años;
en cambio, el arce de Canadá puede vivir 500 años; algunos
robles alcanzan los 1.500 años, ciertos enebros llegan a 2.000
años y hay secuoyas gigantes de 4.000 años. El pino del
Colorado (Pinus aristata), nativo de Estados Unidos, es el ser
vivo más longevo del planeta: se conocen ejemplares de casi
5.000 años de edad.
6 APLICACIONES DE LOS ÁRBOLES
Los árboles y sus productos tienen enorme importancia para la
humanidad. Véase información sobre el cultivo de los árboles
para obtener madera y sobre la utilización de ésta en
Silvicultura; Industria maderera; Madera; y los artículos
dedicados a las distintas especies arbóreas. En cuanto al uso
de los árboles como fuentes de productos alimenticios, véase
Fruto; Horticultura; y los artículos dedicados a los árboles
frutales más comunes. Sobre el uso de los árboles para
controlar la erosión, véase Conservación; Erosión. Muchos
árboles se emplean también como ornamentales en parques,
avenidas, bulevares y jardines (véase Jardinería).
