Célula, unidad mínima de un organismo capaz de actuar de
manera autónoma. Todos los organismos vivos están formados por
células, y en general se acepta que ningún organismo es un ser
vivo si no consta al menos de una célula. Algunos organismos
microscópicos, como bacterias y protozoos, son células únicas,
mientras que los animales y plantas son organismos
pluricelulares que están formados por muchos millones de
células, organizadas en tejidos y órganos.
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Aunque los
virus y los extractos acelulares realizan muchas de las
funciones propias de la célula viva, carecen de vida
independiente, capacidad de crecimiento y reproducción propios
de las células y, por tanto, no se consideran seres vivos. La
biología estudia las células en función de su constitución
molecular y la forma en que cooperan entre sí para constituir
organismos muy complejos, como el ser humano. Para poder
comprender cómo funciona el cuerpo humano sano, cómo se
desarrolla y envejece y qué falla en caso de enfermedad, es
imprescindible conocer las células que lo constituyen.
2 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LAS CÉLULAS
Hay células de formas y tamaños muy variados. Algunas de las
células bacterianas más pequeñas tienen forma cilíndrica de
menos de una micra o µm (1 µm es igual a una millonésima de
metro) de longitud. En el extremo opuesto se encuentran las
células nerviosas, corpúsculos de forma compleja con numerosas
prolongaciones delgadas que pueden alcanzar varios metros de
longitud (las del cuello de la jirafa constituyen un ejemplo
espectacular). Las células vegetales tienen habitualmente más
de 100 µm de longitud (pudiendo alcanzar los 2-5 cm en las
algas verdes) y forma poligonal, ya que están encerradas en
una pared celular rígida. Las células de los tejidos animales
suelen ser compactas, entre 10 y 20 µm de diámetro y con una
membrana superficial deformable y casi siempre muy plegada.
Pese a las muchas diferencias de aspecto y función, todas las
células están envueltas en una membrana —llamada membrana
plasmática— que encierra una sustancia rica en agua llamada
citoplasma. En el interior de las células tienen lugar
numerosas reacciones químicas que les permiten crecer,
producir energía y eliminar residuos. El conjunto de estas
reacciones se llama metabolismo (término que proviene de una
palabra griega que significa cambio). Todas las células
contienen información hereditaria codificada en moléculas de
ácido desoxirribonucleico (ADN); esta información dirige la
actividad de la célula y asegura la reproducción y el paso de
los caracteres a la descendencia. Estas y otras numerosas
similitudes (entre ellas muchas moléculas idénticas o casi
idénticas) demuestran que hay una relación evolutiva entre las
células actuales y las primeras que aparecieron sobre la
Tierra.
2.1 Composición química
En los organismos vivos no hay nada que contradiga las leyes
de la química y la física. El 99% del peso de una célula está
dominado por 6 elementos químicos: carbono, hidrógeno,
nitrógeno, oxígeno, fósforo y azufre. El agua representa el
70% del peso de una célula, y gran parte de las reacciones
intracelulares tienen lugar en el medio acuoso y en un
intervalo de temperaturas pequeño. La química de los seres
vivos, objeto de estudio de la bioquímica, está dominada por
moléculas de carbono. La química de los organismos vivos es
muy compleja, más que la de cualquier otro sistema químico
conocido. Está dominada y coordinada por polímeros de gran
tamaño (macromoléculas), moléculas formadas por encadenamiento
de moléculas orgánicas pequeñas que se encuentran libres en el
citoplasma celular. En una célula existen 4 familias de
moléculas orgánicas pequeñas: azúcares (monosacáridos),
aminoácidos, ácidos grasos y nucleótidos. Los tipos
principales de macromoléculas son las proteínas, formadas por
cadenas lineales de aminoácidos; los ácidos nucleicos, ADN y
ARN, formados por nucleótidos, y los oligosacáridos y
polisacáridos, formados por subunidades de monosacáridos. Los
ácidos grasos, al margen de suponer una importante fuente
alimenticia para la célula, son los principales componentes de
la membrana celular. Las propiedades únicas de todos estos
compuestos permiten a células y organismos alimentarse, crecer
y reproducirse.
2.2 Células procarióticas y eucarióticas
Entre las células procarióticas y eucarióticas hay diferencias
fundamentales en cuanto a tamaño y organización interna. Las
procarióticas, que comprenden bacterias y cianobacterias
(bacterias fotosintéticas), son células pequeñas, de entre 1 y
10 µm de diámetro, y de estructura sencilla; carecen de
citoesqueleto, retículo endoplasmático, cloroplastos y
mitocondrias. El material genético (ADN) está concentrado en
una región, pero no hay ninguna membrana que separe esta
región del resto de la célula. Las células eucarióticas, que
forman todos los demás organismos vivos, incluidos protozoos,
plantas, hongos y animales, son mucho mayores (entre 10 y 100
µm de longitud) y tienen el material genético envuelto por una
membrana que forma un órgano esférico conspicuo llamado
núcleo. De hecho, el término eucariótico deriva del griego
‘núcleo verdadero’, mientras que procariótico significa ‘antes
del núcleo’.
2.3 Superficie celular
El contenido de todas las células vivas está rodeado por una
membrana delgada llamada membrana plasmática, o celular, que
marca el límite entre el contenido celular y el medio externo.
La membrana plasmática es una película continua formada por
una doble capa de moléculas de lípidos y proteínas, de entre 4
y 5 nanómetros (nm) de espesor y actúa como una barrera
selectiva reguladora de la composición química de la célula.
La mayor parte de los iones y moléculas solubles en agua son
incapaces de cruzar de forma espontánea esta barrera, y
precisan de la concurrencia de proteínas específicas de
transporte o de canales proteicos. De este modo la célula
mantiene concentraciones de iones y moléculas pequeñas
distintas de las imperantes en el medio externo. Otro
mecanismo, que consiste en la formación de pequeñas vesículas
de membrana que se incorporan a la membrana plasmática o se
separan de ella, permite a las células animales transferir
macromoléculas y partículas aún mayores a través de la
membrana.
Casi todas las células bacterianas y vegetales están además
encapsuladas en una pared celular gruesa y rígida compuesta
mayoritariamente de polisacáridos (el más abundante en las
plantas superiores es la celulosa). La pared celular, que es
externa a la membrana plasmática, mantiene la forma de la
célula y la protege de daños mecánicos, pero también limita el
movimiento celular y la entrada y salida de materiales.
2.4 El núcleo
El órgano más conspicuo en casi todas las células animales y
vegetales es el núcleo; está rodeado de forma característica
por una membrana, es esférico y mide unas 5-8 µm de diámetro.
Dentro del núcleo, las moléculas de ADN y proteínas están
organizadas en cromosomas que suelen aparecer dispuestos en
pares idénticos. Los cromosomas están muy retorcidos y
enmarañados y es difícil identificarlos por separado. Pero
justo antes de que la célula se divida, se condensan y
adquieren grosor suficiente para ser detectables como
estructuras independientes. El ADN del interior de cada
cromosoma es una molécula única muy larga, que aparece
enrollada, y que contiene secuencias lineales de genes. Estos
encierran a su vez instrucciones codificadas para la
construcción de las moléculas de proteínas y ARN necesarias
para producir una copia funcional de la célula.
El núcleo está rodeado por una membrana doble compuesta por
dos bicapas lipídicas, y la interacción con el resto de la
célula (es decir, con el citoplasma) tiene lugar a través de
unos orificios llamados poros nucleares. El nucléolo es una
región especial en la que se sintetiza el ARN ribosómico (ARNr),
necesario para formar las dos subunidades inmaduras
integrantes del ribosoma, que migran al citoplasma a través de
los poros nucleares, donde se unirán para constituir los
ribosomas funcionales.
El núcleo controla la síntesis de proteínas en el citoplasma
enviando mensajeros moleculares. En él se produce la síntesis
de cadenas largas de ARN nuclear heterogéneo a partir de las
instrucciones contenidas en el ADN (transcripción). Estas
cadenas se modifican (transformación) para convertirse en
fragmentos más cortos de ARN mensajeros (ARNm) que solo en un
pequeño porcentaje salen al citoplasma a través de los poros
nucleares. Una vez en el citoplasma, el ARNm se acopla a los
ribosomas y codifica la estructura primaria de una proteína
específica (traducción).
2.5 Citoplasma y citosol
El citoplasma comprende todo el volumen de la célula, salvo el
núcleo. En él tienen lugar la mayor parte de las reacciones
metabólicas de la célula. Está compuesto por el citosol, una
solución acuosa concentrada que engloba numerosas estructuras
especializadas y orgánulos.
El citosol es un gel de base acuosa que contiene gran cantidad
de moléculas grandes y pequeñas, y en la mayor parte de las
células es, con diferencia, el compartimiento más voluminoso
(en las bacterias es el único compartimiento intracelular). En
el citosol se producen muchas de las funciones más importantes
del metabolismo celular, como las primeras etapas de
descomposición de moléculas nutritivas y la síntesis de muchas
de las grandes moléculas que constituyen la célula. Aunque
muchas moléculas del citosol se encuentran en estado de
solución verdadera y se desplazan con rapidez de un lugar a
otro por difusión libre, otras están ordenadas de forma
rigurosa. Estas estructuras ordenadas confieren al citosol una
organización interna que actúa como marco para la fabricación
y descomposición de grandes moléculas y canaliza muchas de las
reacciones químicas celulares a lo largo de vías restringidas.
2.6 Citoesqueleto
El citoesqueleto es una red de filamentos proteicos del
citosol que ocupa el interior de todas las células animales y
vegetales. Adquiere una relevancia especial en las animales,
que carecen de pared celular rígida, pues el citoesqueleto
mantiene la estructura y la forma de la célula. Actúa como
bastidor para la organización de la célula y la fijación de
orgánulos y enzimas. También es responsable de muchos de los
movimientos celulares. En muchas células, el citoesqueleto no
es una estructura permanente, sino que se desmantela y se
reconstruye sin cesar. Se forma a partir de tres tipos
principales de filamentos proteicos: microtúbulos, filamentos
de actina y filamentos intermedios, unidos entre sí y a otras
estructuras celulares por diversas proteínas accesorias.
Los movimientos de las células eucarióticas están casi siempre
mediatizados por los filamentos de actina o los microtúbulos.
Muchas células tienen en la superficie pelos flexibles
llamados cilios o flagelos, que contienen un núcleo formado
por un haz de microtúbulos capaz de desarrollar movimientos de
flexión regulares que requieren energía. Los espermatozoides
nadan con ayuda de flagelos, por ejemplo, y las células que
revisten el intestino y otros conductos del cuerpo de los
vertebrados tienen en la superficie numerosos cilios que
impulsan líquidos y partículas en una dirección determinada.
Se encuentran grandes haces de filamentos de actina en las
células musculares donde, junto con unos filamentos de otra
proteína llamada miosina, generan contracciones poderosas. Los
movimientos asociados con la división celular dependen en
animales y plantas de los filamentos de actina, mientras que
los microtúbulos distribuyen los cromosomas y otros
componentes celulares entre las dos células hijas en fase de
segregación. Las células animales y vegetales realizan muchos
otros movimientos para adquirir una forma determinada o para
conservar su compleja estructura interna.
2.7 Mitocondrias y cloroplastos
Las mitocondrias son uno de los orgánulos más conspicuos del
citoplasma; contienen su propio ADN y se encuentran en casi
todas las células eucarióticas. Observadas al microscopio,
presentan una estructura característica: la mitocondria tiene
forma alargada u oval de varias micras de longitud y está
envuelta por dos membranas: una externa, que delimita el
espacio intermembranoso y otra interna, muy replegada, que
engloba la matriz mitocondiral. Las mitocondrias son los
orgánulos productores de energía (ATP). La célula necesita
energía para crecer y multiplicarse, y las mitocondrias
aportan casi toda esta energía realizando las últimas etapas
de la descomposición de las moléculas de los alimentos. Estas
etapas finales consisten en el consumo de oxígeno y la
producción de dióxido de carbono, proceso llamado respiración,
por su similitud con la respiración pulmonar. Sin
mitocondrias, los animales y hongos no serían capaces de
utilizar oxígeno para extraer toda la energía de los alimentos
y mantener con ella el crecimiento y la capacidad de
reproducirse. Los organismos llamados anaerobios viven en
medios sin oxígeno, y todos ellos carecen de mitocondrias.
Los cloroplastos son orgánulos aún mayores, que también poseen
su propio ADN, y que solo se encuentran en las células de
plantas y algas. Su estructura es aún más compleja que la
mitocondrial: además de las dos membranas de la envoltura, que
no se repliegan formando crestas, los cloroplastos tienen
numerosos sacos internos en forma de disco (denominados
tilacoides), interconectados entre sí, que están formados por
una membrana que encierra el pigmento verde llamado clorofila.
Desde el punto de vista de la vida terrestre, los cloroplastos
desempeñan una función aún más esencial que la de las
mitocondrias: en ellos ocurre la fotosíntesis; esta función
consiste en utilizar la energía de la luz solar para activar
la síntesis de moléculas de carbono pequeñas y ricas en
energía, y va acompañada de liberación de oxígeno. Los
cloroplastos producen tanto las moléculas nutritivas como el
oxígeno que utilizan las mitocondrias.
2.8 Membranas internas
Núcleos, mitocondrias y cloroplastos no son los únicos
orgánulos internos de las células eucarióticas delimitados por
membranas. El citoplasma contiene también muchos otros
orgánulos envueltos por una membrana única que desempeñan
funciones diversas. Los más importantes son el retículo
endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y los
peroxisomas. Casi todas las funciones que realizan guardan
relación con la introducción de materias primas y la expulsión
de sustancias elaboradas y productos de desecho por parte de
la célula. Por ello, en las células especializadas en la
secreción de proteínas, por ejemplo, determinados orgánulos
están muy atrofiados; en cambio, los orgánulos son muy
numerosos en las células de los vertebrados superiores
especializadas en capturar y digerir los virus y bacterias que
invaden el organismo.
La mayor parte de los componentes de la membrana celular se
forman en una red tridimensional irregular de espacios rodeada
a su vez por una membrana y llamada retículo endoplasmático
(RE), en el cual se forman también los materiales que son
expulsados por la célula. Una parte importante de la membrana
del retículo endoplasmático aparece cubierta por ribosomas
adheridos a su superficie. El aparato de Golgi está formado
por pilas de sacos aplanados envueltos en membrana; este
aparato recibe las moléculas formadas en el retículo
endoplasmático, las transforma y las dirige hacia distintos
lugares de la célula. Los lisosomas son pequeños orgánulos de
forma irregular que contienen reservas de enzimas necesarias
para la digestión primaria de numerosas macromoléculas y de
partículas absorbidas desde el exterior celular. Los
peroxisomas son vesículas pequeñas envueltas en membrana que
proporcionan un sustrato delimitado para reacciones en las
cuales se genera y degrada peróxido de hidrógeno, un compuesto
que puede ser letal para la célula. Las membranas forman
muchas otras vesículas pequeñas encargadas de transportar
materiales entre orgánulos. En una célula animal típica, los
orgánulos limitados por membrana pueden ocupar hasta la mitad
del volumen celular total.
2.9 Secreción y endocitosis
Una de las funciones más importantes de las vesículas es
transportar materiales hacia la membrana plasmática y desde
ella hacia el interior de la célula; constituyen de este modo
un medio de comunicación entre el interior celular y el medio
externo. Hay un intercambio continuo de materiales entre el
retículo endoplasmático, el aparato de Golgi, los lisosomas y
el exterior celular. Dicho intercambio está mediado por
pequeñas vesículas delimitadas por membrana que se forman por
gemación a partir de una membrana y se fusionan con otra. Así,
en la superficie celular siempre hay porciones de membrana
plasmática que se invaginan y separan para formar vesículas
que transportan hacia el interior de la célula macromoléculas
y partículas capturadas en el medio externo; este fenómeno se
llama endocitosis, y permite a la célula engullir partículas
muy grandes e incluso células extrañas completas. Existen dos
tipos de endocitosis: la pinocitosis, que consiste en la
ingestión de líquidos y solutos; y la fagocitosis, para la
ingestión de grandes partículas. El fenómeno opuesto, llamado
secreción o exocitosis, es la fusión de las vesículas internas
con la membrana plasmática seguida de la liberación de su
contenido al medio externo; es también común en muchas
células.
3 DIVISIÓN CELULAR
Las plantas y los animales están formados por miles de
millones de células individuales organizadas en tejidos y
órganos que cumplen funciones específicas. Todas las células
de cualquier planta o animal han surgido a partir de una única
célula inicial —el óvulo fecundado— por un proceso de
división. El óvulo fecundado se divide y forma dos células
hijas idénticas, cada una de las cuales contiene un juego de
cromosomas idéntico al de la célula parental. Después, cada
una de las células hijas vuelve a dividirse de nuevo, y así
continúa el proceso. Salvo en la primera división del óvulo,
todas las células crecen hasta alcanzar un tamaño aproximado
al doble del inicial antes de dividirse. En este proceso,
llamado mitosis, se duplica el número de cromosomas (es decir,
el ADN) y cada uno de los juegos duplicados se desplaza sobre
una matriz de microtúbulos (huso mitótico) hacia un polo de la
célula en división, y constituirá la dotación cromosómica de
cada una de las dos células hijas que se forman.
3.1 Diferenciación
Las células que constituyen los distintos tejidos de un
organismo pluricelular suelen presentar diferencias muy
notables en estructura y función a pesar de tener genomas
idénticos. Las diferencias entre una célula nerviosa, una
célula hepática y un eritrocito de un mamífero, por ejemplo,
son tan extremas que cuesta creer que todas ellas contengan la
misma información genética. Como todas las células de un
animal o vegetal se forman a través de divisiones sucesivas de
un único óvulo fecundado, casi todas ellas tienen la misma
información genética. Se diferencian unas de otras porque
sintetizan y acumulan juegos distintos de moléculas de ARN y
proteínas sin alterar la secuencia del ADN. Este proceso,
llamado diferenciación, se basa en la activación y
desactivación selectiva de genes en una sucesión programada.
Con frecuencia, los cambios en la expresión génica son
heredables y, por tanto, las células pueden estar
hereditariamente predispuestas a desarrollarse hacia un tipo
especializado de células antes del inicio del proceso de
diferenciación. Estos cambios orquestados de las
características celulares suelen ser irreversibles, de modo
que una célula nerviosa humana no puede transformarse en
leucocito ni volver al estado de división rápida
característico de las células embrionarias inmaduras de las
que procede.
3.2 Uniones intercelulares
Para formar un organismo pluricelular, las células no solo
deben diferenciarse en tipos especializados, sino también
unirse para constituir tejidos y órganos. Los organismos
eucariotas han satisfecho esta necesidad de distintas formas a
lo largo de la evolución. En las plantas superiores, las
células no solamente se mantienen conectadas por puentes
citoplásmicos llamados plasmodesmos, sino que además están
sólidamente unidas entre sí a través de las paredes celulares
rígidas de celulosa que las envuelven y que ellas mismas han
generado. En casi todos los animales, las células están unidas
por una red laxa de grandes moléculas orgánicas extracelulares
(la llamada matriz extracelular) y por adherencia entre
membranas plasmáticas. La matriz está compuesta
fundamentalmente por 3 proteínas productoras de fibras:
colágeno, elastina y fibronectina. Además, las células que
están en contacto directo se conectan por unas zonas de la
membrana plasmática denominadas uniones celulares. A menudo,
las uniones entre células permiten que estas se dispongan en
forma de capa pluricelular o epitelio. Las láminas epiteliales
suelen formarse a partir del límite externo de los tejidos y
órganos, y constituyen una barrera superficial que regula la
entrada y salida de materiales.
3.3 Señales celulares
Durante el desarrollo del embrión, cada tipo de célula queda
programada para responder de una forma concreta; por tanto,
debe haber un sistema que haga circular mensajes o señales
entre las células. La célula debe asimismo trabajar en armonía
con el medio en que se encuentra; en un organismo
pluricelular, esto significa colaborar con las células
vecinas. La importancia de estos ‘controles sociales’ se hace
aparente cuando fallan y la división celular se produce de
forma descontrolada; se genera entonces un tumor canceroso.
Las células coordinan sus numerosas actividades por medio de
un sistema de señalización de reacciones que cumple una
función comparable a la de la instalación eléctrica de un
automóvil o el sistema nervioso de un animal de pequeñas
dimensiones. Una serie de moléculas de señalización, en muchos
casos producidas por otras células, actúan sobre receptores de
la superficie celular que funcionan a modo de antenas
iniciando cascadas de reacciones bioquímicas dentro del
citoplasma. Estas moléculas suelen ser de 3 clases:
neurotransmisores, hormonas y mediadores químicos locales. Los
cambios de concentración de determinados iones y moléculas
regulan la actividad de las proteínas y la expresión de los
genes. Véase también Ciclo celular; Mitosis; Meiosis.
